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Raymond Ruyer

Enjeux métaphysiques de la morphogenèse : l’embryologie de Ruyer et la biologie du développement

The Metaphysical Challenge of Morphogenesis: Ruyer’s Embryology and Modern Developmental Biology
Bertrand Vaillant
p. 79-97

Résumés

La biologie occupe une place centrale dans la philosophie de Raymond Ruyer. Nous nous intéressons dans cet article à certains faits biologiques, considérés par Ruyer comme ayant une portée métaphysique essentielle. Nous nous demanderons si les récentes évolutions de la biologie du développement ont pu invalider ses thèses concernant la morphogenèse, c’est-à-dire l’apparition d’une nouvelle forme dans le développement embryonnaire, et particulièrement son rejet des explications mécanistes. Nous étudierons trois ensembles de faits sur lesquels Ruyer appuie sa philosophie du développement : le rejet du mécanisme et l’importance des facteurs non-génétiques dans l’embryogenèse, la coordination spatiale du développement et notamment de la différenciation cellulaire, et la nécessité de faire appel à une forme de causalité descendante allant de l’organisme au génome. À travers cette étude, si nous ne pouvons prétendre statuer définitivement sur la solution ruyérienne, nous avons toutefois cherché à mettre en évidence la persistance d’importants débats philosophiques autour du problème de la morphogenèse et la fécondité d’une étude de la philosophie de Ruyer pour les aborder.

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Texte intégral

L’auteur tient à remercier MM. Renaud Barbaras, Fabrice Colonna et Raphaël Künstler pour leur aide et leurs conseils.

1 Introduction

1Le monisme de Ruyer poursuit une visée paradoxale : il cherche à la fois à retourner le matérialisme en un panpsychisme, et à montrer que celui-ci rend mieux compte des résultats de la science physique et biologique que le matérialisme lui-même – pourtant adopté par l’immense majorité des scientifiques. Pour lui, ce n’est qu’au prix de beaucoup d’aveuglement et de mauvaise foi que l’on peut donner des découvertes scientifiques du xxe siècle une interprétation matérialiste stricte, c’est-à-dire mécaniste. Comprendre le véritable sens de la mécanique quantique ou de l’embryologie expérimentale nécessite selon lui d’accorder le primat ontologique à la conscience, conçue comme individualité vraie, la matière et les phénomènes physiques n’étant que des « phénomènes de foule » concernant les agrégats de ces individualités. Ruyer traque donc avec acuité toutes les manifestations de cette mauvaise foi pour en montrer le caractère à la fois dogmatique et inconsistant. Cette démarche a le mérite de s’intéresser dans le détail aux faits complexes dévoilés par les sciences de son époque, mais court par là même le risque d’être irrémédiablement datée, abandonnée à mesure que la science progresse. Les interprétations vitalistes et finalistes de la vie se sont de tout temps nourries des zones d’ombre de la biologie, avant d’être réfutées une fois celles-ci comblées – et de renaître sous une autre forme à la faveur de nouvelles lacunes théoriques. Qu’en est-il du panpsychisme de Ruyer ? N’est-il pas lui aussi essentiellement dépendant des lacunes de la science de son époque ? C’est la question à laquelle nous voudrions apporter quelques éléments de réponse, en nous intéressant plus particulièrement à son analyse du développement embryonnaire ou morphogenèse. Sa philosophie de la vie peut-elle s’accommoder des découvertes les plus récentes de la biologie du développement, relais contemporain de l’ancienne embryologie, et de l’apparition de l’evo-devo, la biologie évolutive du développement qu’il appelait pourtant de ses vœux ?

2Le but de notre étude sera de mettre en évidence certaines évolutions cruciales de la biologie du développement des dernières décennies et d’examiner leur impact sur la philosophie de la vie de Ruyer, afin de mieux cerner la place qui peut être la sienne dans les tentatives très contemporaines, de la part de biologistes comme de philosophes, pour produire une théorie générale du développement. Nous chercherons d’abord à montrer que les évolutions récentes de la biologie du développement ont donné raison à Ruyer dans sa critique du mécanisme et du préformationnisme génétique. Nous examinerons ensuite la place que peut occuper la solution ruyérienne dans le débat entourant encore, en biologie, la notion de champ morphogénétique, qui évoque avec force le concept ruyérien de domaine absolu de survol. Ceci nous amènera dans un troisième temps à comparer les conceptions ruyérienne et biologique des causalités ascendante et descendante et de leur articulation au sein de la morphogenèse. Cela nous permettra d’envisager en conclusion le statut de la tentative métaphysique de Ruyer vis-à-vis de la science et l’intérêt pour la biologie contemporaine elle-même d’un tel effort.

2 Contre le matérialisme mécaniste

La morphogenèse comme invention non causale

3L’explication de la morphogenèse des êtres vivants, apparition d’un organisme entièrement formé à partir d’un œuf apparemment indéterminé, a été la source de querelles philosophiques et scientifiques innombrables. Ruyer en fait un point central de sa philosophie, dans la mesure où pour lui la morphogenèse est l’un des lieux privilégiés où se révèle, sous les yeux d’ailleurs incrédules des biologistes, l’impuissance du matérialisme mécaniste. Une série de faits expérimentaux découverts au cours des xixe et xxe siècles lui semblent déterminants : ce sont les faits d’équipotentialité, et notamment l’ensemble des phénomènes de régulation par lesquels les embryons se « débrouillent » pour parvenir, malgré les manipulations, ablations ou greffes des expérimentateurs, à réaliser souvent un organisme complet et fonctionnel. Non seulement la cellule-œuf a le pouvoir de former un organisme complet, mais on a la nette impression que l’embryon « s’efforce » activement de réaliser cet organisme : si on provoque la division de l’œuf, on obtient des jumeaux ; si on greffe assez tôt une ébauche de membre antérieur sur un emplacement de membre postérieur, le membre se développe conformément à son nouvel emplacement, etc. Ainsi Ruyer écrit-il clairement :

L’équipotentialité est l’aspect fonctionnel objectif que prend, pour un observateur, un mode de réalité qui ne peut être qu’une conscience, c’est-à-dire, comme nous le verrons bientôt, une forme absolue, ou un domaine absolu qui se survole lui-même. [Ruyer 1952, 88]

4Les capacités d’invention et d’adaptation de l’embryon, sa capacité à tendre vers la réalisation du thème spécifique de son espèce et son développement simultané à des échelles et dans des directions multiples sont pour lui inexplicables par le matérialisme mécaniste. Celui-ci ne connaît que la causalité « de proche en proche », par choc et poussée, et celle-ci paraît bien incapable de produire un tel développement depuis l’abandon du préformationnisme classique à la fin du xixe siècle. L’organisme adulte n’est pas préformé en miniature dans l’œuf, le développement embryonnaire n’est pas seulement croissance mais bien morphogenèse, apparition d’une forme nouvelle. Pour Ruyer, l’épigenèse n’a de sens que si l’embryon, non pas a une conscience, mais est une conscience, au sens de ce qu’il appelle la conscience primaire, c’est-à-dire une unité qui se possède elle-même [Ruyer 2013, 37-38] : c’est parce que l’embryon est une telle conscience qu’il peut se réaliser en suivant un thème trans-spatial, celui de son espèce, qu’il est capable de se développer dans toutes les dimensions de l’espace et du temps, de maintenir des équilibres et des proportions tout en changeant de taille et de volume, de restaurer dans une certaine mesure le schéma global de l’organisme lorsqu’il est abîmé, etc. Thématisme, dé-localisation, mémoire, signalisation et non causalité, harmonisation et régulation, finalité : voilà ce que l’on découvre dans la morphogenèse « si l’on écarte l’idéologie scientiste indûment ajoutée à la méthode expérimentale de la science » [Ruyer 2013, 42 sq.]. Ces étonnantes capacités que Ruyer attribue à l’embryon nous permettent de percevoir en négatif les caractères principaux du matérialisme qu’il combat.

Un certain matérialisme

  • 1 Voir par exemple [Vecchi & Hernandez 2014] qui parlent de « préformationnisme informationnel».

5Le matérialisme que Ruyer rejette et prétend « retourner » en panpsychisme, c’est avant tout le mécanisme classique, qui ne connaît que l’exercice de forces aveugles sur des corps passifs. Le trait qui revient le plus souvent sous la plume de Ruyer est l’incapacité qu’ont pour lui les matérialistes à admettre d’autres types de causalité que celle qu’il appelle « de proche en proche » ou a tergo, c’est-à-dire une causalité par contact, par choc et poussée, dont le point d’exercice est précisément localisable, qui s’exerce de façon aveugle et sans réponse active de ce sur quoi elle s’exerce [Ruyer 2013, 133]. En biologie, une telle conception de la causalité correspond aux modèles qui entendent réduire le fonctionnement des organismes mais aussi et surtout leur formation (ce qui pour Ruyer est bien plus absurde) à des interactions physico-chimiques. Au cours du xxe siècle et particulièrement dans les années 1940 à 1970 durant lesquelles Ruyer écrit l’essentiel de son œuvre, ces modèles se feront de plus en plus géno-centriques. La métaphore du « programme génétique » prend une importance considérable et ressuscite dans une version plus robuste l’ancien préformationnisme1. On affirme volontiers que si l’œuf n’est pas un homoncule préformé, il contient néanmoins toutes les informations nécessaires pour refaire un individu complet, les plans de construction de l’organisme, qu’il suit aveuglément et sans avoir jamais besoin de faire appel à une quelconque forme de conscience.

6Ruyer s’opposera farouchement dans toute son œuvre à de tels modèles, affirmant toujours que l’information génétique est insuffisante pour expliquer la formation d’un organisme adulte et les régulations qui la permettent, et allant jusqu’à minimiser peut-être excessivement le rôle aujourd’hui bien connu des gènes dans le développement [Ruyer 2013, 85-89], [Ruyer 1958, 44-45], [Ruyer 1952, 211-223]. Il revendique explicitement une défense de l’épigenèse :

Le développement est épigénétique : les formes apparaissent progressivement jusqu’à la mosaïque finale qui est toujours seconde relativement à l’ébauche encore indifférenciée. [Ruyer 2013, 43]

7La thèse métaphysique du panpsychisme s’appuie sur un constat biologique, celui de l’épigenèse, qui nécessite d’être expliquée par l’action de la conscience primaire. L’examen de la philosophie de la vie de Ruyer suppose donc de s’intéresser ici à deux problèmes : la valeur d’un tel « constat » épigénétique en biologie et celle d’une interprétation panpsychiste de ce constat en philosophie. Le conflit entre le néofinalisme de Ruyer et le géno-centrisme de la biologie du milieu du xxe siècle apparaît donc comme l’un des derniers et peut-être des plus intéressants avatars du débat entre épigenèse et préformation. Ce débat est de plus comme le point de contact empirique et scientifique d’un conflit philosophique bien plus large entre panpsychisme et mécanisme. Se posent alors deux questions : 1) Les évolutions récentes de la biologie du développement laissent-elles encore place à un tel débat ? 2) Le cas échéant, permettent-elles de donner davantage raison à Ruyer ou à ses adversaires ?

Préformation ou épigenèse, un débat dépassé ?

8Lawrence & Levine mettent en garde les biologistes contre la tendance qui conduit rapidement, dans les questions touchant à l’embryogenèse, de la science véritable aux « marécages métaphysiques » dans lesquels s’embourbent biologistes et philosophes [Lawrence & Levine 2006]. Ils citent ainsi quatre débats classiques : préformation contre épigenèse, vitalisme contre mécanisme, cellules préprogrammées ou totipotentes, embryon mosaïque ou à régulation. Pour eux, ces débats trouvent leur source dans l’histoire des sciences du vivant et non dans la nature de leur objet : ils proviennent de la division de l’étude du développement, au début du xxe siècle, entre des embryologistes expérimentaux de la vieille école ignorant le rôle des gènes, et des généticiens rigoureux – mais peut-être plus soucieux de statistiques que de la réalité expérimentale. Depuis, affirment-ils :

Une révolution a eu lieu, provoquée par la génétique et la biologie moléculaire, et il est temps d’enterrer certaines des vieilles disputes. [Lawrence Levine 2006, 236, nous traduisons]

9Et de montrer, exemples nombreux à l’appui, que la distinction entre embryon mosaïque et embryon à régulation a perdu toute raison d’être. Les embryons dits « mosaïques » sont ceux dont chaque territoire donné correspond à une partie déterminée de l’organisme entier. L’ablation d’une partie de l’embryon dans les premiers stades du développement produira un organisme incomplet, la partie manquante étant toujours la même pour les mêmes cellules ôtées. L’embryon à régulation est un embryon dont les territoires ne sont pas déterminés à donner telle ou telle partie de l’organisme et qui est capable (dans une certaine mesure) de restaurer le développement normal en cas d’interférences, comme l’ablation d’une partie de l’embryon ou une greffe d’une partie d’un autre embryon.

10Les embryons à régulation, longtemps considérés comme caractéristiques notamment des vertébrés, correspondent aux descriptions d’embryons que fait régulièrement Ruyer : ils paraissent s’efforcer de restaurer une norme comme s’ils savaient ce qu’ils avaient à faire. Les embryons mosaïques apportent quant à eux de l’eau au moulin de ses adversaires mécanistes et préformationnistes : ils sont entièrement déterminés et ne font preuve d’aucune adaptation. Peut-on dire alors que chacun ne considère qu’une partie du vivant ? Même pas, puisque comme le montrent Lawrence & Levine, ces deux types d’embryon doivent être considérés comme des abstractions, dans la mesure où tous les embryons sont à la fois mosaïques et capables de régulation, dans des proportions variables. Qu’en conclure ? Premièrement, que le débat préformation contre épigenèse, ou embryon mosaïque contre embryon à régulation, n’a plus de sens sous cette forme stricte en biologie. Ensuite, que les positions du débat philosophique opposant Ruyer et le matérialisme n’ont de pertinence que dans la mesure où la position ruyérienne n’est pas un épigénétisme pur et s’accommode d’un développement partiellement déterminé, et où le matérialisme n’est pas un simple mécanisme incapable de penser les phénomènes de régulation. À ces conditions, le débat mérite peut-être de ne pas être « enterré » comme le demandent Lawrence & Levine. Nous tenterons d’esquisser plus bas quelques pistes montrant que la pensée ruyérienne peut survivre à cette critique (voir infra, « L’enchevêtrement causal », 12), et que le matérialisme auquel il a à répondre aujourd’hui a lui-même intégré ces critiques et n’est plus le mécanisme qu’il décrit.

Des critiques justifiées

11Si les thèses métaphysiques de Ruyer peuvent choquer bien des scientifiques, force est de constater que la biologie contemporaine lui a plutôt donné raison quant à sa critique de certaines attitudes dogmatiques courantes chez les biologistes du milieu du xxe siècle (mécanisme, géno-centrisme, sélectionnisme et autres réductionnismes excessifs), critiques qui sont aujourd’hui formulées par nombre de biologistes. Il est peut-être utile de distinguer ici deux catégories d’énoncés chez Ruyer, quand bien même ces catégories seraient parfois inextricablement mêlées dans son œuvre : A) les énoncés descriptifs portant sur la science, et B) les énoncés proprement philosophiques. La première catégorie concerne a) les énoncés décrivant un fait scientifique et a’) les tentatives pour mettre au jour et critiquer une philosophie implicite des communautés scientifiques qui fausse l’interprétation de ces faits. La seconde concerne b) les thèses philosophiques qui donnent aux faits leur véritable sens et b’) les critiques de thèses explicitement philosophiques. Seuls les énoncés de la première catégorie peuvent être considérés comme directement confirmés ou infirmés par des évolutions scientifiques, ceux de la seconde sortant du champ de la biologie et de la science. Mais de telles évolutions peuvent les fragiliser très fortement en les rendant inutiles ou redondants du point de vue de l’explication.

12De fait, si la biologie du développement contemporaine reste très largement matérialiste, elle est de moins en moins mécaniste au sens ruyérien. Le préformationnisme géno-centrique est rendu toujours plus difficile à soutenir par les découvertes de l’épigénétique moderne. En mettant en évidence des facteurs clefs du développement qui ne sont pas hérités génétiquement, elle donne raison à la critique ruyérienne du « tout génétique », fût-elle parfois excessive. Le rôle causal majeur des gènes dans le développement ne peut plus être nié, mais les découvertes les plus récentes ne permettent plus de penser que l’information contenue dans les gènes est suffisante à la formation d’un organisme complet [Noble 2006], [Gilbert & Bard 2014], [Minelli & Pradeu 2014]. On peut citer Gilbert & Bard :

Une théorie du développement ne peut être un sous-ensemble d’une théorie génétique parce qu’une grande partie du développement n’est pas dirigée par le génome. [Gilbert & Bard 2014, nous traduisons]

13On peut donc faire crédit à Ruyer d’avoir à juste titre insisté sur cette catégorie de faits qui, s’ils n’ont guère poussé les biologistes vers le panpsychisme, ont toutefois été progressivement reconnus comme des faits cruciaux, que l’on ne pouvait plus ignorer, et dont le matérialisme avait à rendre compte s’il voulait tenir tête à ses adversaires. Ainsi émerge un matérialisme non géno-centrique qui, d’une façon ou d’une autre, abandonne le mécanisme strict et admet une forme de complexité irréductible du vivant. Un biologiste comme Stuart Newman, se revendiquant d’un matérialisme pluraliste de type émergentiste, affirme on ne peut plus clairement :

La nature hybride des systèmes en développement, par la nature multi-échelle [multiscale] de leur opération à toutes les phases de leur évolution, et par l’empreinte, toujours croissante, de leur histoire, exclut la possibilité d’une théorie unitaire ou d’un ensemble de lois du même type que celles qui s’appliquent à des systèmes physiques à une seule échelle [monoscale] (par exemple la mécanique classique ou quantique, ou la thermodynamique). [Newman 2014, 97, nous traduisons]

14Mais l’une des principales difficultés des modèles – géno-centriques ou non – de la morphogenèse, est de rendre compte de l’extraordinaire coordination spatio-temporelle du développement, à mesure que les cellules se différencient. C’est autour de cette question que s’est développée la notion de « champ morphogénétique », qui cristallise l’essentiel du débat entre le modèle géno-centrique et le modèle épigénétique.

3 Un développement (trop) bien coordonné

L’information positionnelle

15L’un des principaux défis que doit relever la biologie du développement est d’expliquer comment le développement peut se produire selon des patterns spécifiques, qui supposent que chaque cellule se comporte conformément à sa position dans l’embryon, comme si elle « savait » où elle était. Ce « savoir » est ce que le biologiste Lewis Wolpert a nommé « l’information positionnelle » [Wolpert 1969]. La question très ruyérienne de la localisation spatiale de l’information (ou mémoire) nécessaire au développement et de l’ubiquité apparente de l’embryon [Ruyer 2013, 44-48] se pose alors en biologie. Vecchi et Hernandez, discutant Wolpert, formulent ainsi les questions qui se posent au biologiste :

L’information additionnelle [i.e., non génétique] est-elle contenue dans le cytoplasme, dans l’environnement interne de l’embryon qui se développe, ou dans son environnement externe ? Est-elle d’abord localisée en un endroit ou dispersée ? [Vecchi & Hernandez 2014, 81, nous traduisons]

16Si le problème de la localisation de l’information se pose, la solution ruyérienne d’une mémoire délocalisée, trans-spatiale, ne peut évidemment être envisagée comme valable sur un plan strictement scientifique, la biologie devant rester réductionniste et matérialiste au moins pour des raisons méthodologiques. Le biologiste cherchera naturellement « où » se trouve cette information et par quels moyens physiques localisés elle se transmet. Mais il est intéressant de constater que ces problèmes, soulevés avec insistance par Ruyer, ont peu à peu été reconnus comme centraux pour comprendre la morphogenèse. Wolpert se désolait d’ailleurs que l’étude de la formation des patterns soit un domaine encore largement négligé de la biologie, et l’imputait à une forme d’aveuglement de ses contemporains [Wolpert 1969]. Ce qui est plus intéressant encore du point de vue des études ruyériennes, c’est de constater que, comme le montrent avec une admirable clarté [Vecchi & Hernandez 2014], les débats autour du concept d’information positionnelle (et les évolutions de Wolpert lui-même) ont fait resurgir le conflit entre préformationnisme géno-centrique et épigenèse, et ont ramené sur le devant de la scène scientifique un concept en apparence daté : celui de champ morphogénétique.

Le champ morphogénétique

17Comme le rappellent Vecchi & Hernandez, le concept de « champ morphogénétique » a été forgé au début du xxe siècle : il apparaît en 1910 chez Boveri & Gurwitsch. Plus qu’un modèle explicatif précis, il s’agit alors du cœur du programme de recherche visant à explorer les phénomènes de coordination des comportements cellulaires essentiels à la morphogenèse. Diverses interprétations ont été données de ce concept, des plus matérialistes aux plus vitalistes. Notons simplement ici que même dans son acception matérialiste, le concept de champ morphogénétique « contestait [challenged] les explications mécanistes et préformationnistes dominantes des phénomènes de morphogenèse » [Vecchi & Hernandez 2014, 79]. Cette contestation du mécanisme sera ensuite résorbée par l’essor de la génétique, avant de refaire surface plus récemment suite aux contestations croissantes du modèle géno-centrique.

18Pour des raisons philosophiques, Ruyer a maintenu cette contestation malgré l’essor de la génétique, refusant d’y voir la clef ultime du développement, et en cela il a eu raison. Vecchi & Hernandez montrent bien comment l’évolution de Wolpert sur la question de l’information positionnelle trace en creux la carte du problème : dans un premier temps, l’idée d’une telle information redonne vie à l’idée de champ morphogénétique, mais fait reposer l’ensemble de la théorie sur une capacité des cellules à « interpréter » cette information, quel que soit son support physique, qui pose évidemment problème. Ensuite, il déplace le poids causal entièrement sur les gènes, en postulant que chaque cellule contient dans ses gènes, en plus d’un plan de formation, une carte complète de toutes les cellules de l’organisme qui permet à chacune d’agir selon sa place, ce qui revient à une forme de « préformationnisme informationnel » problématique, qui rend inutile la notion de champ morphogénétique, mais ne fait que masquer la difficulté [Wolpert & Lewis 1975]. Il renvoie au futur la tâche d’une modélisation [computing] complète de l’embryon à partir des seuls gènes, tâche qui depuis s’est avérée impossible.

19Même dans ce cadre, on trouve chez Wolpert une reconnaissance des faits cruciaux utilisés par Ruyer :

Au cours du développement une cellule reçoit des signaux simples, et y répond de façon complexe. Le système des gènes contrôlant une cellule lui fournit une mémoire, et dirige son comportement selon les circonstances passées et présentes. [Wolpert & Lewis 1975, nous traduisons]

20On reconnaît là, en dépit d’un cadre interprétatif géno-centrique, les faits chers à Ruyer : stimuli-signaux et réponses complexes, mémoire et historicité, adaptation aux circonstances. L’impossibilité toujours plus apparente de modéliser mathématiquement l’embryon conduit à un renouveau de la notion de champ morphogénétique au moins comme programme de recherche, ainsi que des questions métaphysiques qui y sont liées. Ces questions, Ruyer a su les identifier et les poser très tôt avec acuité et son panpsychisme entend y apporter une réponse philosophique, notamment à partir de la notion de conscience primaire.

L’embryon comme conscience primaire

21Les faits d’équipotentialité et les embryons à régulation, le déroulement spatial « multi-échelles » des processus de développement, les paradoxes de la formation des patterns et de la différenciation cellulaire à partir de divisions d’une même cellule originelle, tout cela indique pour Ruyer l’origine non spatiale, non localisable de l’information qui guide la morphogenèse. Mais là où les biologistes entendent « non localisable » au sens de « diffus » ou « dispersé » dans l’espace, Ruyer entend « ubiquitaire » et « délocalisé ». Le développement étudié par le biologiste n’est que « l’aspect objectif » [Ruyer 1952, 88] du comportement d’une entité qui maintient activement son unité et se forme elle-même : la conscience primaire. Cette conscience n’est pas la conscience réfléchie ou même perceptive, c’est une conscience qui est pure formation de soi et non ouverture sur le monde ou retour sur soi.

22D’une part les faits biologiques cités indiquent que le développement est un effort vers la réalisation d’un thème, puisque l’embryon s’efforce autant que possible de le réaliser malgré les interférences. D’autre part le caractère prévisible et répétitif du développement vient, non pas de ce que l’embryon fonctionnerait comme une machine aveugle et condamnée à se répéter, mais de ce que l’embryon n’« hésite » pas, et que l’information nécessaire n’est pas inventée de toutes pièces à chaque génération : le thème qu’il réalise porte la mémoire de l’espèce. L’absence d’hésitation, d’innovation inattendue ou de changement extravagant dans le développement n’indique pas son caractère mécanique mais montre au contraire que l’embryon est comme l’acteur expérimenté, absorbé tout entier dans son jeu :

Il sait son rôle par cœur, au point d’oublier qu’il joue son rôle et d’être en effet inconscient de jouer un rôle difficile. [Ruyer 2013, 38]

23Le « champ morphogénétique » devient chez Ruyer conscience primaire, et la conscience primaire elle-même se comprend comme « forme absolue » ou « domaine absolu de survol » [Ruyer 1952, 88], ce qui signifie que l’embryon constitue un domaine, mais un domaine sans maître extérieur qui le dominerait et en ferait l’unité : il est lui-même et maintient lui-même son unité. La conscience primaire n’est pas « au-dessus » de l’embryon, ce qui serait encore une localisation spatiale, elle n’est pas non plus a-spatiale, sans quoi elle ne pourrait guider un développement spatial : elle est la possession de l’embryon par lui-même, le self-enjoyment d’un être qui n’est pas une machine (unité purement artificielle au fonctionnement aveugle) mais une individualité irréductible à la juxtaposition de ses parties.

24S’il ne saurait être question d’affirmer que la résurgence du concept de champ morphogénétique constitue une preuve ou une confirmation de la validité des concepts ruyériens de conscience primaire et de domaine absolu de survol, il faut reconnaître que ces problèmes sont loin d’être résolus, que l’interprétation qu’en donne Ruyer reste compatible avec les faits et que les solutions réductionnistes qui auraient pu invalider définitivement sa position n’ont pas obtenu les résultats escomptés. Il n’en reste pas moins que des progrès considérables ont été faits ces dernières années dans la mise au jour des processus physiques par lesquels se produit le développement dans ses dimensions les plus problématiques, ce qui semble donner raison, sinon au mécanisme, du moins à un matérialisme corrigé. Nous voudrions donc dans un dernier temps esquisser une possible réponse ruyérienne à ces découvertes toujours plus nombreuses et précises, qui battent en brèche l’image de l’œuf purement indéterminé et d’une détermination sans aucune cause physique. Pour y répondre, il faut faire appel à la notion, commune à Ruyer et à certains biologistes contemporains, de « causalité descendante », et montrer comment elle s’articule à une causalité « ascendante ».

4 L’enchevêtrement causal

Un orchestre sans chef

Ce qui compte dans la genèse des formes – les « rubans mnémiques » restant identiques dans toutes les cellules –, c’est l’activation ou l’inhibition, ou le masquage, des parties utiles ou inutiles, à tel moment et à telle place. Ce qui suggère fortement un x « joueur », se servant du clavier moléculaire des noyaux ou du protoplasme, pour réaliser des formes macroscopiques ou surmoléculaires [...]. [Ruyer 2013, 87]

25Dans ce passage de L’Embryogenèse du monde et le Dieu silencieux [Ruyer 2013], Ruyer s’appuie comme souvent sur le paradoxe de la différenciation cellulaire pour contrer une explication mécaniste géno-centrique. Puisque toutes les cellules ont le même patrimoine génétique, les gènes ne peuvent seuls expliquer comment chaque cellule se différencie selon sa place, et semble savoir quels tronçons de l’ADN contiennent l’information qui la concerne. Il faut donc postuler un autre type de causalité que celui qui va de l’information génétique à la structure de l’organisme. Or, on retrouve le même type d’argument en biologie, notamment chez Denis Noble, pionnier de la biologie des systèmes, qui utilise une métaphore très semblable à celle de Ruyer [Noble 2006] : celui-ci parlait d’un « joueur » utilisant le génome comme un « clavier », celui-là compare le génome à un orgue, et se demande :

Qui joue de l’orgue aux trente mille tuyaux ? Y a-t-il un organiste ? Et qui peut bien occuper cette fonction ? [Noble 2006, 42, nous traduisons]

26Pour Noble comme pour Ruyer, il faut postuler une forme de causalité descendante, par laquelle l’organisme en formation agit en retour sur la lecture du génome. En biologiste, Noble ne voit dans cette « causalité descendante » qu’un réseau de rétroactions, qui justifie un rejet radical du tout-génétique mais n’appelle aucune « conscience primaire » ruyérienne. Notons cependant qu’en filant la métaphore, Noble est étonnamment proche de Ruyer et de sa conception du « survol » :

L’organiste travaille selon une perspective bien différente de celle de chacun des tuyaux de son orgue. Bien que physiquement, dans un orgue réel, les tuyaux soient au-dessus du concertiste, métaphoriquement parlant celui-ci surplombe le clavier et les pédales, voyant ainsi les formes et les motifs musicaux qu’il impose à l’instrument. [Noble 2006, 42, nous traduisons]

27Noble fait ici œuvre de pédagogie et ne prend pas au pied de la lettre sa métaphore, probablement parce qu’il reste pris dans le caractère spatial, la « position de surplomb » de cet organiste : c’est précisément ce que Ruyer entend dépasser en attribuant la causalité descendante à une conscience « auto-survolée », qui se survole sans surplomb. Une telle conscience n’est pas « au-dessus » d’un corps qu’elle unifierait de l’extérieur. Elle est la forme vraie du corps, sa réalité subjective, car le corps n’est un pur objet que pour l’observateur extérieur qu’est nécessairement le scientifique. Noble renvoie lui-même à Coen :

Les organismes ne sont pas simplement élaborés selon un ensemble d’instructions. Il n’y a pas de façon simple de séparer les instructions du processus qui les exécute, ni de distinguer le plan de son exécution. [Coen 1999], cité par [Noble 2006, 41, nous traduisons]

28Ce qui apparaît à la biologie expérimentale comme un ensemble inextricable de mécanismes se répondant les uns aux autres apparaît à Ruyer comme devant être le fruit d’une « forme vraie », d’une unité fondamentale qui seule peut expliquer l’unité si bien coordonnée du développement. Ce qu’il doit dès lors penser, c’est la façon dont cette forme-conscience agit, la façon dont elle cause le développement : c’est l’objet de ses réflexions sur la causalité descendante.

La causalité descendante

29Comme le montre bien Noble, les explications de la biologie du développement ont longtemps été dominées par la seule cause ascendante, celle qui va mécaniquement et unilatéralement du gène à l’organisme. Il observe cependant le recours de plus en plus nécessaire à une causalité descendante qui, à l’inverse, va de l’organisme au gène, déclenche et dirige la lecture de l’ADN, conçu comme une vaste base de données qui ne peut se lire et s’interpréter elle-même. En 1939, dans « Causalité ascendante et causalité descendante dans les sciences biologiques » [Ruyer 1939a,b], Ruyer adoptait le même vocabulaire. Son problème théorique est inverse de celui des biologistes contemporains : pour lui, la causalité principale est descendante. La forme commande la mise en place de la structure physique de l’organisme. Ce qu’il s’efforce de comprendre dans ce double article, c’est plutôt comment sa philosophie peut admettre une autre forme de causalité, ascendante cette fois. Il va alors affirmer que la structure peut dans certains cas maintenir la forme, voire la modifier. La structure conservée de la plante gelée lui permet de reprendre au printemps sa croissance, contrairement à la plante brûlée dont la structure est déformée ou détruite. La causalité ascendante est un fait, mais reste seconde par rapport à la causalité descendante. Derrière des similitudes lexicales apparaît ici une divergence profonde entre le philosophe et le biologiste : la causalité descendante de Ruyer n’est pas un simple réseau de rétroactions exercées par l’organisme et l’environnement, ces rétroactions n’en étant que le versant ou l’apparence objective. Elle est le comportement actif, inobservable sinon dans ses effets, d’un être subjectif se formant lui-même. Là où le biologiste invoque un réseau de causes physiques et observables, Ruyer en appelle à un mode d’unité inobservable qui ne peut être appréhendé que par le philosophe, et qui donne son sens aux observations du biologiste.

30Citons une autre convergence intéressante entre Ruyer et Noble : l’image du disque. Noble nomme le génome « le CD de la vie » [Noble 2006, 1], et prend l’exemple suivant : lorsque j’écoute un disque d’un concerto de Schubert et que je me mets à pleurer, un observateur extraterrestre extérieur pourrait en déduire que c’est la structure physique des sillons du disque qui a mécaniquement produit mes larmes. Pourtant le disque seul ne me fait pas pleurer : il ne produit cet effet que parce qu’il est déchiffré par un lecteur, et que la musique ainsi produite éveille en moi le souvenir une émotion, accompagnée par exemple du souvenir de la première fois que j’ai entendu ce concerto. De même l’ADN seul ne peut rien, le gène ne « détermine » rien : il est là, et la cellule en lit de temps à autre une séquence spécifique [Noble 2006, 6]. Ruyer emploie lui-même l’image du disque en ce sens.

Étrange merveille, écrit-il, que par l’intermédiaire d’un peu d’encre et d’un disque de cire, les émotions d’un musicien lointain ou depuis longtemps disparu puissent agir sur notre vie émotive. [Ruyer 1939b, 194]

31Et il ajoute immédiatement que cette merveille « n’est pas un mystère nouveau, si l’on admet l’existence des deux espèces de causalité inverses », ascendante et descendante. La forme musicale produit la structure du disque (causalité descendante), qui, quand il est joué, la restitue (causalité ascendante).

32Le rôle du génome est donc d’être lu et interprété comme un disque ou, mieux, comme une partition, qui ne contient pas toute la musique mais seulement des indications destinées à « l’évoquer » dans l’esprit du musicien, qui lui-même peut en proposer des interprétations différentes. Le vocabulaire causal va ainsi être remplacé progressivement chez Ruyer par celui de l’évocation, forgé sur le modèle de l’évocation d’un souvenir complexe par un objet quelconque qui ne le contient pas. On le voit ainsi dans L’Embryogenèse du monde :

Nous avons vu que, selon les faits d’embryogenèse et aussi selon les expériences de la microphysique, le principe même de causalité, au sens classique, est faux. Il n’y a pas de causalité déterministe, sauf dans les foules d’individualités. Dans toutes les individualités prises en elles-mêmes, biologiques, microphysiques et chimiques, la causalité est en fait la manifestation, induite par stimulus, d’un potentiel mnémique ou typique. Elle est indiscernable de la finalité. [Ruyer 2013, 143]

33Il y aurait lieu de consacrer à cette évolution ruyérienne une longue étude, que nous ne saurions développer ici.

Le poids de la structure

34La causalité descendante n’est pour le biologiste rien de métaphysique : elle est rétroaction, régulation par réseaux et supports physico-chimiques, quoique la modélisation de ces rétroactions soit encore dans beaucoup de cas un épineux problème. Ruyer y voit néanmoins l’aspect fonctionnel extérieur de l’action de la forme vraie, qui commande sa propre conception de la causalité descendante. Il refuse toutefois d’affirmer que la forme ou la conscience commande seule la morphogenèse, et il adjoint à la causalité descendante une causalité ascendante. Pour la penser, Ruyer emprunte au philosophe belge Eugène Dupréel sa théorie de la « consolidation » et son exemple du moulage. Avant la prise du ciment, les parties de l’objet ne tiennent ensemble que par l’action extérieure du moule. Après la prise du ciment, l’objet a acquis sa propre unité : ses parties « tiennent ensemble » sans soutien extérieur [Ruyer 1939a, 32-33].

35Pour Ruyer, l’organisme obéit au même schéma, mais il n’a pas de moule extérieur : c’est sa structure physique (celle qu’étudie la biologie) qui soutient son unité, et constitue, pour reprendre le mot de Buffon, son « moule intérieur ». Mais cette structure a d’abord dû être formée : elle est le résultat de l’action d’une « forme vraie » qui constitue la véritable unité de l’organisme, qui n’est pas celle d’une machine, d’un agrégat de parties fonctionnant ensemble mécaniquement, puisqu’il se forme, se régule et se restaure lui-même. La forme se « repose » pour ainsi dire sur la structure qu’elle a formée, et la morphogenèse n’est jamais une pure recréation de forme sans appui structurel, puisqu’elle est reproduction : les gènes, l’ADN mitochondrial et toutes les caractéristiques de l’œuf peuvent être comprises comme un aide-mémoire construit par la forme au cours de l’évolution, qui lui permet de ne pas avoir à réinventer entièrement ses organes à chaque morphogenèse. En biologie, Newman montre avec beaucoup de précision que le stade « œuf » avec toutes ses caractéristiques physico-chimiques est effectivement une innovation évolutive, que ce stade n’est pas nécessaire, mais qu’il permet de stabiliser (Ruyer pourrait dire : de « consolider ») le développement embryonnaire, en faisant en sorte qu’il se produise toujours dans les mêmes conditions limites et initiales [boundary and initial conditions] [Newman 2014].

36La démarche générale de Newman consiste à montrer que la morphogenèse fait appel à une multitude de mécanismes physiques génériques (viscosité, excitabilité électrique, rigidité, adhésivité...), qui se retrouvent chacun (mais pas ensemble) dans des réalités non-organiques. Les innovations évolutives et notamment le stade de l’œuf ont permis d’exécuter des ensembles coordonnés de ces processus (qu’il nomme DPM pour developmental patterning module) de façon stable et régulière en mettant en place un « programme » qui en guide la mise en place. On passe ainsi « de la période “bio-générique” de l’histoire du développement à la période “programmatique” moderne » [Newman 2014, 103]. L’explication biologique semble donc inverse de celle de Ruyer : Newman va clairement de la structure physique à la forme, sa causalité est toute ascendante – quoique des mécanismes de régulation descendants puissent ensuite se mettre en place. Cela ne contredit pas directement Ruyer, mais fait en revanche reposer une grande partie de son explication de la morphogenèse sur un autre aspect de sa philosophie : la nécessité de postuler également des individualités vraies aux niveaux cellulaire, moléculaire et quantique. Le problème est donc décalé à un autre niveau de l’analyse ruyérienne, puisque la réponse à Newman supposerait de montrer que les processus génériques dont il part exigent à leur tour une interprétation métaphysique en termes de forme et de conscience primaire.

37Ce type d’explication rompt avec l’opposition du spatial et du trans-spatial, qui opposerait Ruyer et la biologie réductionniste, en faisant appel à la dimension temporelle de l’évolution. Il semble que ce soit dans cette direction qu’il faille maintenant chercher une explication qui, sans infirmer directement l’existence de la forme ruyérienne, pourrait la rendre inutile et redondante. Si la biologie doit avoir raison de l’interprétation ruyérienne du développement, c’est probablement en substituant à sa « forme vraie » la temporalité de l’évolution. Si l’embryon « n’hésite pas » et réalise un type selon une mémoire, n’est-ce pas parce que les processus de développement sont eux-mêmes issus d’une longue histoire et d’une lente évolution ? Ruyer distingue formation et fonctionnement des organismes : il va nous falloir dans l’avenir considérer la « formation de la formation », c’est-à-dire l’histoire de l’évolution du développement embryonnaire, afin de déterminer si elle peut jouer les rôles d’invention, de consolidation et de mémoire attribués par Ruyer à la forme vraie.

Spécificité du vivant

38Ruyer prépare d’ailleurs d’une certaine façon la voie à ce type d’explication de par sa conception du vivant comme étant certes le produit d’une forme trans-spatiale, mais d’une forme qui se repose autant que possible sur des structures consolidées, c’est-à-dire sur la causalité mécanique. Dans le monde physique inorganique, on retrouve des individualités vraies (atomes, molécules), et des foules ou agrégats (montagnes, fleuves...), donc les deux types de causalité. Mais les deux ne sont pas enchevêtrées comme dans un organisme. Les phénomènes physiques du niveau des agrégats (une avalanche, une vague) y sont de purs effets statistiques, ils ne sont pas dominés, utilisés ou produits par une individualité qui les survolerait. À l’échelle microphysique à l’inverse, c’est la causalité ascendante ou le fonctionnement mécanique qui fait défaut : dans un atome (et même dans les interactions atomiques) il n’y a pas trace de mécanisme, c’est la conséquence paradoxale mais nécessaire de sa monadologie corrigée. Seul le vivant, dans l’organisme d’abord et dans la vie sociale ensuite, constitue une individualité domaniale dans laquelle la conscience laisse autant que possible la place à la causalité déterministe, comme le sculpteur fait des moules pour se reposer et faciliter son travail.

39La spécificité de la causalité biologique n’est donc pas qu’il y ait un genre de cause spécifique à la vie organique (un atome, une molécule sont eux aussi des consciences primaires) mais est due à l’enchevêtrement dans un même être de processus mécaniques et d’un effort unifié et finalisé, celui-ci dirigeant et canalisant ceux-là. Le domaine du biologiste est donc celui des « unités précaires » : en tant qu’individus, les organismes présentent des processus complexes irréductibles aux lois de la mécanique classique et de la chimie, mais dans lesquels celles-ci jouent un rôle qu’il a à étudier. C’est pour Ruyer la clef métaphysique de l’affirmation de Newman (cf. supra) : il est impossible de réduire la morphogenèse à un ensemble de lois simples.

40Cette causalité mécanique a pour Ruyer une portée faible : elle ne fait le plus souvent qu’accélérer ou aider un processus qui aurait pu se faire sans elle. Elle est néanmoins nécessaire à l’évolution du vivant vers plus de complexité et de perfectionnement [Ruyer 1939b, 192], [Ruyer 1958, 68 sq.].

La causalité pure [i.e., mécanique] n’apparaît que dans les fluides, ou dans les fabricats artificiels, où la complexité est contre-nature. Elle apparaît aussi dans la vie des organismes supérieurs parce que l’unité du vivant domine précairement les appareils construits et des amas de matériaux colonisés et canalisés. [Ruyer 2013, 134, nous soulignons]

41Une amibe invente d’elle-même un pseudopode, un organe-outil très simple, parce qu’elle est suffisamment simple pour être entièrement dominée par la conscience primaire. Mais dans les organismes supérieurs, la complexité est trop grande pour un tel contrôle, et la conscience doit se reposer sur des mécanismes déjà montés – elle peut inventer « sur le moment » un pseudopode, mais pas un bras ou une aile. On voit ici combien le poids causal porté par la conscience primaire correspond dans une large mesure à celui que doit porter, pour le biologiste, cette invention aveugle qu’est l’évolution.

5 Conclusion : dans les marécages métaphysiques

42Dans cet article, nous avons examiné plusieurs faits biologiques liés à la morphogenèse sur lesquels Ruyer appuie son travail de philosophe : le rôle des gènes, la coordination et la notion de champ morphogénétique, la causalité ascendante et descendante. Nous nous sommes demandé si les évolutions les plus récentes de la biologie du développement permettaient de mieux comprendre ces faits, et si ces évolutions pouvaient mettre en péril la philosophie de Ruyer en la privant de ses appuis scientifiques. Nous avons cherché à montrer que ce n’était pas directement le cas, au moins sur les points que nous avons examinés. La biologie contemporaine semble de plus donner raison à ses critiques du dogme mécaniste et géno-centrique en biologie, et se sert couramment de faits dont Ruyer peinait à faire valoir l’évidence : le gène comme base de données nécessitant une interprétation, la coordination multi-échelle du développement, la nécessité d’une forme de causalité descendante, la capacité des cellules à répondre de façon disproportionnée aux stimuli, le renforcement mutuel des mécanismes physico-chimiques et d’un type morphogénétique spécifique mis en place au cours de l’évolution, etc. Il semble donc y avoir encore une place pour la philosophie de Ruyer comme recherche d’une métaphysique qui donne leur sens à ces faits. La principale menace que fait planer la biologie contemporaine sur sa conception du développement est celle du rôle croissant joué par l’évolution dans notre compréhension du développement tel qu’il se présente aujourd’hui : ne pourra-t-elle pas, à terme, jouer de façon aveugle le rôle dévolu par Ruyer à une conscience active, celui d’inventer et de former l’organisme et son processus de développement ?

43D’une façon générale, les biologistes matérialistes ont intégré nombre des critiques que Ruyer formulait à l’encontre du mécanisme. L’adversaire qu’il a à combattre aujourd’hui est donc bien plus solide que la simple transposition en biologie du mécanisme de la physique classique du xixe siècle, dont il a fait son principal adversaire et que les biologistes eux-mêmes ont rejeté. Il appartient également à la philosophie d’expliciter, de délimiter et d’éprouver la cohérence de ce matérialisme nouveau, et sa capacité à résoudre les problèmes posés par Ruyer. Le débat est donc non seulement toujours ouvert, mais enrichi des transformations parfois radicales de la biologie des dernières décennies. Ainsi, nous pouvons conclure, avec [Vecchi & Hernandez 2014], en faveur d’une approche métaphysique du problème de la morphogenèse en général, et de l’étude de la solution ruyérienne en particulier. La pertinence des critiques de Ruyer montre l’intérêt d’une approche philosophique des faits biologiques : une telle approche doit idéalement permettre de tirer des faits scientifiques la métaphysique qui permet de les comprendre et de les unifier, ou, plus modestement, conduire au moins à une réinterprétation constante du matérialisme constitutif de la science moderne, pointer les zones d’ombre des explications biologiques (ce qui ne signifie pas s’y engouffrer), et ultimement entretenir un pluralisme conceptuel fécond pour la science elle-même.

44Avec Lawrence & Levine nous pouvons reconnaître le caractère caricatural ou dépassé des débats opposant préformationnisme et épigénétisme, ou mécanisme et vitalisme. Mais on peut penser qu’au lieu de fuir ces « marécages métaphysiques », scientifiques et philosophes ont tout à gagner à les explorer, et à en faire le lieu de débats explicites et précis [Lawrence & Levine 2006]. Le monisme de Ruyer est une tentative problématique mais audacieuse pour répondre à ces interrogations. Discuter cette tentative et sa validité actuelle s’avère être a minima un point de départ fécond pour aborder ces questions.

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Bibliographie

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Ruyer, Raymond [1952], Néo-finalisme, Métaphysiques, Paris : PUF, 2 éd., Préface de F. Colonna, 2012.

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Ruyer, Raymond [2013], L’Embryogenèse du monde et le Dieu silencieux, Continents philosophiques, Paris : Klincksieck, texte établi, présenté et annoté par F. Colonna.

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Notes

1 Voir par exemple [Vecchi & Hernandez 2014] qui parlent de « préformationnisme informationnel».

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Pour citer cet article

Référence papier

Bertrand Vaillant, « Enjeux métaphysiques de la morphogenèse : l’embryologie de Ruyer et la biologie du développement »Philosophia Scientiæ, 21-2 | 2017, 79-97.

Référence électronique

Bertrand Vaillant, « Enjeux métaphysiques de la morphogenèse : l’embryologie de Ruyer et la biologie du développement »Philosophia Scientiæ [En ligne], 21-2 | 2017, mis en ligne le 25 mai 2019, consulté le 18 avril 2024. URL : http://journals.openedition.org/philosophiascientiae/1274 ; DOI : https://doi.org/10.4000/philosophiascientiae.1274

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Auteur

Bertrand Vaillant

Université Paris 1 (France)

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Droits d’auteur

Le texte et les autres éléments (illustrations, fichiers annexes importés), sont « Tous droits réservés », sauf mention contraire.

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